Матеріали для підготовки до практичного заняття 8

"Морфологія генеративних органів квіткових рослин: квітка. Морфологія і класифікація суцвіть.

Квітка

У рослин розрізняють дві категорії органів, взаємозв'язаних між собою в цілісну систему — вегетативні і генеративні. До вегетативних органів належать корінь, стебло і листок, до генеративних— квітка, суцвіття, плід і насінина. В сучасній ботанічній літературі іноді до вегетативних органів відносять лише корінь і пагін, оскільки стебло і листок мають єдине спільне походження.

Квітка — це видозмінений, обмежений в рості пагін, в якому відбувається спорогенез, гаметогенез, запилення й запліднення та утворюються плоди і насіння. Основними елементами будови квітки є: квітконіжка, квітколоже, оцвітина та власне квітка

A poster with twelve species of flowers or clusters of flowers of different families

Як зазначає професор В.Г. Хржановський квітка є вищим досягненням еволюції процесу розмноження в рослинному світі. Більшість ботаніків вважає, що характерні ознаки квітки — це наявність маточки, тичинок і оцвітини. Виходячи з цього визначення, квітку мають лише покритонасінні рослини.

Інші виходять з принципово іншої точки зору, а саме: характерні ознаки квітки — утворення спор і гамет, перехресне запилення і одержання (розвиток) насінини і плода. В останньому випадку квітку розглядають широко. Не має значення, як розташовуються насінні зачатки — відкрито, як це спостерігається у голонасінних, або закрито, як це має місце у Покритонасінних.

Квітконіжка — безлиста частина квітки, за допомогою якої вона прикріплюється до стебла. Квітку, в якої квітконіжка вкорочена або взагалі відсутня, називають сидячою. Квітконіжка переходить у більш або менш вкорочену вісь квітки, яку називають квітколожем. На вузлах квітколожа розміщені всі частини квітки — це стерильні листки оцвітини та фертильні компоненти власне квітки. Квітколоже може бути за формою видовженим, плоским, увігнутим, випуклим.

Оцвітина  складається із зелених листочків чашечки та яскраво забарвлених листочків віночка.

Чашечка складається з чашолистків — листочків, здебільшого забарвлених у зелений колір. Зелені чашолистки — це орган фотосинтезу. Кількість чашолистків різна, вони можуть зростатися між собою або бути вільними. Чашечка, в якій чашолистки зрослися між собою, називається зрослолистою (в гороху), в іншому випадку вона називається вільнолистою (в малини). За симетричністю чашечка буває правильна (якщо всі чашолистки рівні й мають однакову форму), і неправильна (якщо чашолистки мають різну форму і розміри).

Чашолистки захищають квітку, особливо до її розкривання. Якщо чашолистки зберігаються і після утворення плода, то вони захищають плід і сприяють його розповсюдженню. Чашолистки мають, безумовно, листкову природу. Походять вони з верхівкових вегетативних листків квітконосного пагона. Чашолистки можуть набувати яскравого кольору і ставати пелюстковидними (калюжниця, анемона, ло­миніс). У деяких рослин, крім чашечки, є ще й підчаша — другий зовнішній шар чашолистків (наприклад, у суниць, мальви).

Віночок— це здебільшого забарвлена і добре помітна частина квітки. Віночок складається з пелюсток, різноманітних за формою, розмірами і забарвленням. Це пов'язано з біологією запилення, бо основна функція віночка — приваблення запилювачів і сприяння запиленню. Розрізняють віночок вільнопелюстковий (якщо пелюстки не зростаються) і зрослопелюстковий (якщо вони зрослись). Пелюстки вільнопелюсткового віночка мають розширену верхівку, яку називають відгином, і звужену нижню частину — нігтик. Зрослопелюстковий віночок має звужену частину (трубочку), відгин і зів — місце переходу трубочки у відгин. Зрослопелюстковий віночок виник з вільнопелюсткового.


Віночок за симетричністю буває правильний, неправильний та асимет­ричний. Правильним або актиноморфним називається віночок (або квітка), що має радіальну симетрію, однакову форму і розміри пелюсток (квітка вишні). Неправильним, або зигоморфним називається віночок, котрий має лише одну вісь симетрії та пелюстки різного розміру і форми (квітка гороху, шавлії). Асиметричним називають такий віночок (або квітку), через який не можна провести жодної площини симетрії (квітка зозулинців, валер'яни).

Форма віночка буває колесоподібна (в помідора), дзвоникоподібна (в дзвоників), трубчаста (в соняшника — центральні квітки кошика), двогуба (в шавлії), лійкоподібна (у волошки), язичкова (в кульбаби), метеликоподібна (у квасолі) та ін.

Забарвлення пелюсток віночка зумовлене здебільшого пігментами, розчиненими в клітинному соку (антоціан, антохлор, антофеїн), а також жиророзчинними каротиноїдами. Біле забарвлення пояснюється наявністю в міжклітинниках пелюсток повітряних порожнин.

Забарвлення віночка сприяє запиленню, а сам віночок має також захисне значення.


Чашечка і віночок складають оцвітину, яка буває простою (однопокривною) або подвійною (двопокривною). Проста складається з однаково забарвлених листочків і може бути віночкоподібною (тюльпан) або чашечкоподібною (вороняче око). У більшості квіткових рослин оцвітина подвійна, тобто чашечка і віночок різняться за кольором. У деяких квіток оцвітини немає. Такі квітки називаються голими, безпокривними (тополя, ясен, осоки). Це явище пов'язане з пристосуванням до вітрозапилення.

Власне квітка — це фертильна частина квітки, яка складається з андроцею (тичинки) та гінецею (плодолистки) й бере безпосередню участь у запиленні, заплідненні та утворенні плодів з насінням.

Недосконалі тичинки представлені стрічкоподібними пластинками, які не поділені на фертильну і стерильну частини. В процесі еволюції тичинки поступово диференціювались на тичинкову нитку і пиляк, що складається з двох половинок (тек), сполучених між собою в'язальцем, яке є продовженням тичинкової нитки в межах пиляка. Кожна половинка пиляка складається з двох мікроспорангіїв, які називаються пилковими гніздами або пилковими мішками. Більшість покритонасінних рослин мають тичинки з чотирма мікроспорангіями.

В деяких квітках тичинки втрачають свою основну функцію, стають стерильними і перетворюються на стамінодії. Нерідко стамінодії набувають пелюсткоподібної форми або перетворюються на нектарники.


У примітивних рослин тичинки розміщуються на квітколожі спірально, їх кількість невизначена, але в більшості рослин тичинки в квітках розміщені кільчасте (циклічно), а число їх стає визначеним і часто скорочується до однієї тичинки

Якщо усі тичинки зростаються, то такий андроцей називають однобратнім. У квітці гороху андроцей утворюють 10 тичинок, дев'ять з яких зростаються, а одна залишається вільною. Такий андроцей нази­вається двобратнім.


Сукупність плодолистків, або карпел, однієї квітки називається гінецеєм. Краї одного або декількох плодолистків зростаються і утворюють маточку. Вона складається з приймочки, стовпчика та зав'язі, в гніздах якої містяться насінні зачатки.

Примітивні типи гінецея мають вільні плодолистки. Такий гінецей називається апокарпним. Кількість плодолистків, що становлять апокарпний гінецей, може коливатись від одного до багатьох (жовтець, суниці).

Синкарпний гінецей утворюється з різної кількості замкнених плодолистків, що зрослися між собою бічними стінками. Він може бути дво- та багатогніздим. Насінні зачатки в такому гінецеї розміщуються вздовж швів замкнених плодолистиків. Плацентація (місце прикріплення насінного зачатка) цього типу називається кутовою. Такий гінецей характерний для родини лілійних.Синкарпний гінецей походить від апокарпного.

Паракарпний гінецей — це одногніздий гінецей, утворений кількома розімкненими плодолистиками, що зрослися своїми краями (родини гарбузових, вербових). Плацентація в такому гінецеї постійна (парієтальна).

Лізикарпний гінецей — це одногніздий гінецей, утворений з багатогніздого внаслідок руйнування внутрішніх перегородок (первоцвіті, гвоздикові). Плацентація в такому гінецеї вільна або колончаста, бо насінні зачатки прикріплюються до колонки, яка знаходиться в центрі зав'язі.

Типи розміщення зав'язі у квітці: а – верхнє;  б – нижнє;  в - напівнижнє

Гінецей, що складається з однієї маточки, називається простим. Якщо в квітці декілька маточок, то гінецей називається складним. У багатьох квіткових рослин гінецей вільний і зав'язь маточки не зростається з прилеглими до неї частинами квітки.

Квітки більшості рослин, мають і тичинки, і маточки. Такі квітки називаються двостатевими. Якщо в квітці є тільки тичинки чи тільки маточки, квітки називають роздільностатевими, відповідно тичинковими (чоловічими) або маточковими (жіночими). Роздільностатеві квітки мають близько 25% квіткових рослин (огірок, кукурудза, береза, дуб та ін.).

Залежно від розміщення одностатевих квіток рослини бувають одно-і дводомними. Якщо тичинкові й маточкові квітки розміщуються на одній рослині, то такі рослини називають однодомними (береза, дуб, кукурудза). До дводомних належать рослини, в яких одні особини мають тільки тичинкові квітки, а інші — тільки маточкові (тополя, хміль, обліпиха, ко­ноплі, кропива). Зрідка трапляються багатодомні, або полігамні, рослини, які мають квітки всіх типів (деякі види клена, ясен, гречка, інжир).

У квітках багатьох рослин є залози зовнішньої секреції— нектарники. Вони виділяють цукристу рідину — нектар. Комахи, птахи, ссавці, живлячись нектаром, здійснюють перехресне запилення квіток. Нектар містить цукри (глюкоза, сахароза), азотисті й ароматичні речовини, органічні кислоти, мінеральні солі, ферменти, стероїдні гормони, мінеральні солі тощо.

Існує багато теорій походження квітки. Найвідомішими серед них є псевдантова,.теломна та стробілярна. Псевдантову теорію тлумачив австрійський ботанік Р.Веттштейн (1901). За його концепцією двостатева квітка покритонасінних рослин ут­ворилася із сукупності одностатевих чоловічих та жіночих стробілів ("квіток") вищих голонасінних рослин, а найпримітивнішими є родини вер­бові, березові, букові тощо, одностатеві квітки яких зібрані в суцвіття. Теломна теорія, яку запропонував німецький ботанік В.Ціммерман (1930), базується на припущенні численних палеоботаніків та морфологів, що всі основні органи вищих рослин та квітка покритонасінних рослин по­ходять із теломів — циліндричних осьових органів вегетативного тіла первісних наземних вищих рослин псилофітів. Основні частини квітки — тичинки і маточки т— виникли із спороносних теломів, а вегетативні орга­ни — корінь, стебло, листок — утворилися з вегетативних теломів. Стробілярну (евантову) теорію висунули і розвивали англійські бо­таніки Н.Арбер та Д.Паркін (1907). На їхню думку, квітка виникла з двоста­тевого комахозапильного стробіла давніх голонасінних рослин з класу бенетитових, а саме проантостробіла — двостатевої шишки, на осі якої спірально розміщені покривні листки, мікроспорофіли і мегаспорофіли. Еволюція проантостробіла призвела до виникнення антостробіла — примітивної квітки. Згідно з евантовою теорією примітивними квітками є великі двостатеві квітки зі спіральним розташуванням їх елементів на ви­довженому квітколожі (магнолія).

Розвиток чоловічого гаметофіта з мікроспори й утворення в ньому чоловічих гамет складається з двох мітотичних поділів. У результаті першого поділу з клітини мікроспо­ри розвивається пилкове зерно, до складу якого входять дві клітини різного розміру — більша і менша; менша, генеративна клітина, зануре­на в більшу, дуже вакуолізовану вегетативну клітину (клітину-трубку). Подальша доля цих клітин різна. Генеративна клітина ділиться мітозом, який відбувається під оболонкою пилкового зерна або пізніше в пилковій трубці, утворюючи дві безджгутикові чоловічі гамети — спермії. Вегетативна клітина не ділиться, а з неї виростає пилкова трубка.

Жіночий гаметофіт покри­тонасінних рослин розвивається з мегаспори і називається зародковим мішком. У більшості (80%) квіткових рослин початок жіночому гаметофіту дає гаплоїдна одноядерна мегаспора, ядро якої тричі ділиться мітозом. У ре­зультаті першого поділу ядра мегаспори утворюються два ядра, які розхо­дяться до полюсів. Потім кожне з цих ядер ще двічі ділиться мітозом, унаслідок чого біля кожного з полюсів утворюється по чотири первинних гаплоїдних ядра. Це восьмиядерна стадія розвитку жіночого гаметофіта. Потім від кожної полярної четвірки ядер до центральної частини зародко­вого мішка відходить по одному первинному гаплоїдному ядру; тут вони зливаються й утворюють диплоїдне вторинне ядро центральної клітини зародкового мішка або, зближуючись, утворюють дикаріон — пару первинних гаплоїдних ядер. Після цього навколо решти гаплоїдних ядер формуються клітини зародкового мішка. Біля мікропілярного полюса формуються три клітини яйцевого апарату (яйцеклітина та дві синергіди), а на протилежному, халазальному полюсі обособлюються три клітини — антиподи. Між цими двома групами клітин утворюється центральна клітина. Такий тип утворення жіночого гаметофіта і зародкового мішка називається моноспоричним. При моноспоричному типі жіночого гаметофіта в процесі мегаспорогенезу (мейозі археспоріальної клітини) клітинні перегородки формуються після першого і після другого поділів мейозу.

В міру розвитку тичинки в ній дуже рано починаються процеси, які призводять до формування пиляка.


Під епідермісом майбутнього пиляка з'являються чотири rpynи клітин з великими ядрами та густою цитоплазмою. З цих клітин утворюються чотири мікроспорангії. Поділ і ріст клітин мікроспорангія супроводжується їх наступною диференціацією: периферичні клітини залишаються стерильними, а внутрішні дають початок первинним спорогенним клітинам. З периферичних клітин утворюється стінка мікроспорангія, клітини якої диференціюються на три шари: зовнішній (ендотецій), середній і внутрішній (тапетум).

Клітини ендотеція прилягають до епідерми зсередини. Вони нерівномірно (підковоподібні) потовщені, що сприяє розкриванню пиляка. Ендотецій ще називають фіброзним шаром.

Клітини середнього шару таблитчасті, тонкостінні. Під час утворення мікроспор вони витягуються, здавлюються, а в багатьох рослин і руйну­ються.

Тапетум складається з одного, рідше багатьох шарів таблитчастих тонкостінних одно-, дво- або багатоядерних клітин з густою цитоплазмою. Розрізняють два основних типи тапетумів — секреторний, або залозис­тий (гранулярний), та амебоїдний, або периплазмодіальний.

Паралельно з диференціацією клітин стінки мікроспорангія відбу­вається мікроспорогенез. При цьому первинні спорогенні клітини в ре­зультаті ряду послідовних мітотичних поділів перетворюються на мікроспороцити, або материнські (археспоріальні) клітини мікроспор. Останні внаслідок мейозу утворюють тетради гаплоїдних мікроспор. В кінці мейозу формується спородерма — оболонки мікроспор. Вона диференціюється на оболонки —

екзину й інтину.

Насінний зачаток покритонасінних рослин розташований у зав'язі ма­точки. Він складається з двох основних частин: нуцелуса (мегаспорангія) і покриву, що його оточує, інтегумента.

На верхівці насінного зачат­ка краї інтегумента не зростаються, тобто на ній залишається отвір — мікропіле, або пилковхід. Нижня частина насінного зачатка, за допомогою якої він прикріплюється до стінки зав'язі, називається насінною ніжкою, а місце переходу насінного зачатка в насінну ніжку — халазою.

Нуцелус, або мегаспорангій, складається із спорогенної тканини і стінки мегаспорангія. Навколо нуцелуса розміщується два, рідше один інтегументи, у зв'язку з чим розрізняють бітегмальні насінні зачатки (з двома інтегументами) та унітегмальні (з одним інтегументом). У деяких дводольних паразитних рослин інтегумент зникає повністю, і насінний за­чаток виявляється голим (атегмальним).


Запилення це процес перенесен­ня пилку з пиляка тичинки на приймочку маточки квітки. Розрізняють два ти­пи запилення: самозапилення та перехресне запилення (ксеногамія).

Якщо пилок у процесі запилення переноситься в межах однієї квітки або однієї рослини, то такий тип запилення називається самозапилен­ням. Розрізняють три його способи: автогамію, гейтеногамію і клейсто­гамію. При автогамії самозапилення відбувається в межах однієї квітки. При гейтеногамії, або сусідньому запиленні, приймочка квітки запи­люється пилком інших квіток тієї самої рослини. Клейстогамія має місце в рослин з нерозкривними (так званими клейстогамними) квітками, тобто в даному випадку самозапилення відбувається в закритих квітках, які під час цвітіння не розкриваються.

Запилення, при якому пилок переноситься з квітки однієї рослини на квітку іншої, називається перехресним, або ксеногамією. Більшість покри­тонасінних рослин запилюється саме таким чином. Перехресне запилен­ня може здійснюватись завдяки факторам неживої (абіотичне запилення) та живої (біотичне запилення) природи. До біотичних способів запилення належать: ентомофілія (запилення за допомогою комах), орнітофілія (за­пилення за допомогою птахів), хіроптерофілія (запилення за допомогоІЬ кажанів). Абіотичні способи запилення — це анемофілія ( запилення за допомогою вітру) та гідрофілія (запилення за допомогою води).

Перехресне запилення підвищує рівень гетерозиготності в популяції, а самозапилення, навпаки, спричиняє гомозиготизацію її. Самозапилен­ня фіксує в чистих лініях, які при цьому утворюються, сприятливі резуль­тати попереднього перехресного запилення. В цьому і полягає позитивне значення для еволюції чергування в ряді поколінь самозапилення та пе­рехресного запилення.

Щоб уникнути самозапилення в перехреснозапильних рослин виро­билися спеціальні морфологічні та фізіологічні пристосування. Зокрема, з'явилися одностатеві (чоловічі та жіночі) квітки, дводомні рослини, дихо­гамія, гетеростилія та самонесумісність.

Одностатевість квіток, а особливо дводомність рослин — це надійне пристосування проти самозапилення. В однодомних рослин односта­тевість квіток виключає автогамію, але не запобігає гейтеногамії, тобто сусідньому заплідненню.

Гетеростилія — неоднакова довжина стовпчиків і тичинкових ниток у квіток одного виду рослин, наприклад у медунки, гречки, первоцвіту, незабудки.

Процесу запліднення в покритонасінних рослин передує проростання пилкового зерна на прий­мочці маточки. Воно починається з розбухання пилкового зерна і виходу пилкової трубки з апертури — борозни або пори.

Кінчик пилкової трубки являє собою гаусторій, який активно прокла­дає собі шлях у зав'язь до насінного зачатка крізь розм'якшені ним ткани­ни приймочки і стовпчика маточки.

В більшості випадків пилкова трубка вростає в нуцелус і зародковий мішок крізь мікропіле насінного зачатка. Це порогамія.

Рідше пилкова трубка вростає в насінний зачаток крізь інші ділянки насінного зачатка. Це апорогамія. Вона відома у формі халазогамії та мезогамії. При халазогамії пилкова трубка попадає в нуцелус крізь халазу, піднімається догори і потрапляє до зародкового мішка поряд з яйцевим апаратом. При мезогамії пилкова трубка входить у нуцелус збоку, між халазою та мікропіле.

В процесі росту пилкової трубки ядро вегетативної клітини рухається попереду генеративної клітини у двоклітинного пилкового зерна або по­переду сперміїв — у триклітинного. Воно першим досягає зародкового мішка, де і руйнується. Часто ядро вегетативної клітини дегенерує ще в пилковому зерні. У двоклітинного пилкового зерна поділ генеративної клітини на два спермії відбувається під час росту пилкової трубки. Коли пилкова трубка досягає зародкового мішка, вона виливає туди вміст пил­кового зерна.

У 1898 р. видатний український ци­толог та ембріолог С.Г. Навашин встановив, що один із сперміїв зливається з яйцекліти­ною, а другий з вторинним ядром центральної клітини зародкового мішка або з полярними первинними гаплоїдними ядрами дикаріона, які ще не злилися. В результаті запліднення яйцеклітини утворюється диплоїдна зигота, з якої розвивається зародок. Злиття другого спермія з полярними первинними гаплоїдними ядрами дикаріона, або з диплоїдним вторинним ядром центральної клітини — потрійне злиття, веде до утворення цент­ральної клітини з триплоїдним ядром. З неї формується спеціальна по­живна тканина — ендосперм. Цей процес дістав назву подвійного запліднення.

Подвійне запліднення відіграє важливу роль в еволюції квіткових рослин. Якщо ендосперм голонасінних — гаплоїдний жіночий гаметофіт, що утворюється до запліднення, то ендосперм квіткових — продукт ста­тевого процесу. Не виключено, що це справляє стимулюючий вплив на зародок і забезпечує його більш повноцінне живлення, сприяє швидкому формуванню насінини.

Завдяки подвійному заплідненню майбутнє потомство набуває більшої життєвості, бо шкідливі гени переходять у рецесивну форму, поси­люється структурна і функціональна мінливість гетерозиготного потомства, що забезпечує еволюційні процеси і приводить до розширення ареалу.

Діаграма і формула квітки.

Діаграма квітки (грец. diagrama — рисунок, фігура) — графічне зображення будови квітки за допомогою умовних позначень: чашолистки позначають дужками з килем, пелюстки — округлими дужками, тичинки і маточки формою поперечного перерізу пиляків і зав’язей. Діаграма відображає найточніші ознаки квітки. Дфіаграми будують так, щоб покривний листок містився внизу, а вісь гілки, від якої відростає квітка — вгорі.

Крім схематичного зображення, будову квітки можна записати формулою.

Формула квітки (лат. formyla — образ, вид, правило, формула) — умовне позначення будови квітки знаками, літерами та цифрами. Деякі з умовних позначень:

♀ — жіноча квітка (маточкова);

♂ — чоловіча квітка (тичинкова);

٭ — актиноморфна квітка;

↑ — зигоморфна квітка;

∞ — невизначена кількість елементів квітки;

K, Са (Calyx) — чашечка;

Cо, С (Corolla) — віночок;

P — оцвітина;

G (Gynoeceum)— гінецей;

А (Androeceum) — андроцей;

(5) — верхня зав’язь;

( ) — елементи квітки зростаються;

+ — елементи квітки розташовуються колами.

Квітку яблуні позначають так: *К 5С 5А 10 +5+5 G(5Ї). Це означає, що квітка яблуні актиноморфна, оцвітина подвійна, складається з п’ятичленної чашечки, з п’ятипелюсткового віночка. Пелюстки віночка між собою не зрослі. Андроцей складається з трьох кіл тичинок: у зовнішньому колі 10, а в двох інших по 5 тичинок. Маточка складається з п’ятиплодолистків, що зрослися між собою, зав’язь нижня.

Квітка гороху має такі формули:

↑Са (5)Со 3+(2) А 1+(9)G 1_

↑Са (5)Со 1+2+(2)А 1+(5+4)G 1_

Суцвіття

Суцвіття — це група квіток, які розміщені на пагоні або системі па­
гонів. Біологічна роль суцвіть полягає у збільшенні ймовірності запилен­ня і, відповідно, запліднення та утворення плодів і насіння в них порівня
но з поодинокими квітками. Хоча у багатьох рослин розвивається лише одна квітка або декілька квіток, що розміщені поодиноко на верхівці вегетативних пагонів

Суцвіття поділяються на прості і складні. Перші мають головну вісь, відгалуження якої закінчуються поодинокими квітками, а в других на відгалуженнях головної осі розташовується по дві і більше квіток, що ут­ворюють прості суцвіття. За характером росту та галуження квітконосно­го пагона і зацвітання на ньому квіток прості суцвіття поділяються на ботричні (рацемозні, моноподіальні, незавершені, невизначені, бокоцвіті) та цимозні (симподіальні, завершені, визначені, верхоцвіті).


Моноподіальні (ботричні) суцвіття формуються внаслідок невизначеного росту цен­тральної осі, а квітки розвиваються у висхідній (акропетальній) або до­центровій послідовності.

-   китиця — суцвіття, на центральній осі якого розміщуються квітки з квітконіжками майже однакової довжини (конвалія, черемха);

-   простий колос — суцвіття, на центральній осі якого розміщуються сидячі дрібні квітки (осока, подорожник):

-   початок — суцвіття, на м'ясистій осі якого розміщуються сидячі дрібні квітки (кукурудза, аїр):

- щиток — суцвіття, на центральній осі якого розміщуються квітки з  вітконіжками різної довжини так, що всі квітки виявляються на одному рівні (груша, спірея);

-    зонтик — суцвіття з укороченою  віссю і  квітками, які  мають квітконіжки майже однакової довжини (цибуля, вишня);

-    кошик — суцвіття з розширеним квітколожем (соняшник, ромашка).

-   

До складних ботричних (невизначених) суцвіть належать:

-   складний колос — на центральній осі розміщуються прості колос­ ки (пшениця, жито);

-   складний зонтик — на вкороченій осі розміщуються прості зонтики (морква, петрушка);

-   волоть — на осі розмішуються прості суцвіття типу китиці або щит­ ка (овес, рис).

До цимозних (визначених) належать суцвіття, в яких перша верхівко­ва квітка завершує головну вісь і далі суцвіття розвивається за рахунок біч­них осей першого, потім другого і наступних порядків, тобто базипетальне:

-   монохазій, або однопроменевий верхоцвітник, — на осі кожного по­ рядку виникає тільки одна гілка. Різновидами монохазію є завійка та зви­ вина. В завійці з пазухи покривного листка утворюється тільки одна бічна вісь, яка закінчується квіткою; всі бічні осі спрямовані в один бік, (суцвіття росички, медунки). У звивині бічні одноквіткові осі відходять послідовно в різні боки (гравілат, гладіолус);

-   дихазій (двопроменевий верхоцвітник) — це суцвіття, в якому вісь кожного порядку  має два  відгалуження.  Головна  вісь завершується квіткою, а безпосередньо під нею утворюється розвилина з двох супротив­ них бічних осей, кожна з яких продовжує цю ж систему (зірочник, гвоздика);


плейохазій (несправжній зонтик) — суцвіття, в якому кожна з кількох осей під центральною квіткою утворює розгалуження, що переро­ стають її гілки (молочай).

Найбільш визнаними є такі теорії походження квітки:

1) Фоліарна теорія (від лат. folium, грец. phyllon — листок і arche — початок, походження) — теорія, згідно з якою квітка — це метаморфозований пагін, всі частини якого (окрім квітколожа) являють собою видозмінені листки, що пристосовані до функції розмноження.

 

2) Псевдантова теорія (від грец. pseudos — вигадка, помилка і antos — квітка) — теорія, згідно якої двостатева квітка покритонасінних рослин утворилася із сукупності роздільностатевих чоловічих і жіночих стробілів голонасінних. Згідно даної теорії, найпримітивнішими є родини казауринові, вербові, букові, березові та ін., які не повинні бути в основі системи квіткових рослин. Найбільш детально розвивав цю теорію австрійський ботанік Р.Веттштейн (1901—1908).

3) Евантова теорія (від грец. eu — добре, повністю і antos — квітка) — теорія, згідно з якою квітка покритонасінних рослин являє собою видозмінений вкорочений репродуктивний пагін з обмеженим ростом, пристосований для виконання специфічних функцій. При цьому вважають, що квітка виникла внаслідок перетворення ентогамного стробіла давніх голонасінних (зокрема бенетитових) — проантостробіла. Модифікація проантостробіла призвела до виникнення антостробіла — примітивної квітки. Згідно з даною теорією примітивними квітками є великі двостатеві квітки з спіральним розташуванням елементів на подовженому квітколожі (наприклад, у багатьох видів родини магнолієвих).Е.т. розвинули англійські ботаніки Н.Арбер і Д.Паркін (1907).

Плід (грец. carpos, karpos, лат. fructus) — генеративний орган покритонасінних рослин, що містить насінину (насінини) і утворюється після запліднення з маточки, а іноді й з інших частин квітки. В процесі еволюції рослинного світу плоди з’явилися на пізніших етапах і вони властиві лише покритонасінним. Плід з’явився як захист насінини від несприятливих екологічних умов, пошкоджень тощо. Плоди відіграють важливу роль, оскільки забезпечують генеративне (насіннєве розмноження рослин.

Фруктова лавка в Барселоні

В залежності від того, які елементи квітки беруть участь в утворенні плоду, плоди поділяють на: справжні, які утворюються лише з маточки (горох, мак, тюльпан, липа). несправжні, в утворенні яких крім маточки, бере участь оцвітина та інші елементи квітки (гарбуз, огірок, диня, яблуня). Утворюються у рослин, в яких утворюється нижня зав’язь.

Однак, сьогодні такий розподіл не є загальновизнаним серед ботаніків. Більшість вважає, що плід — це якісновідмінний від всіх інших генеративний орган, оскільки в його утворенні беруть участь маточка — новий якісновідмінний жіночий орган генеративного розмноження.

Плід утворюється із маточки, із стінки зав’язі формується оплодень (перикарпій), а насінина (насіння) утворюється із насінного зачатка.

Плід складається з:

·        Перикарпій (оплодень);

·        Насінина (насіння).

Перикарпій (від грец. peri — навколо, біля і karpos — плід ) — частина плоду покритонасінних рослин, що утворюється із стінок зав’язі і оточує насіння (насінину). П. складається із трьох шарів: зовнішнього — екзокарпію, середнього — мезокарпію, внутрішнього — ендокарпію. В утворенні П., крім плодолистків, беруть участь квітколоже та інші елементи квітки.

За характером оплодня плоди поділяють на сухі (в яких оплодень після достигання перетворюється на суху, плівчасту здерев’янілу структуру) й соковиті (в яких оплодень після достигання залишається м’ясистим, соковитим, містить багато клітинного соку). Серед сухих плодів розрізняють нерозкривні (горіх, горішок, жолудь, сім’янка, зернівка, крилатка) й розкривні (листянка, біб, стручок, стручечок, коробочка). До соковитих належать ягода, яблуко, гарбузина, банан, гесперидій (померанець), кістянки (сухі й соковиті). Сукупність плодів, що утворилися з кількох маточок називаються збірними (наприклад, збірна сім’янка малини, збірна кістянка ожини). Якщо маточки зрослися своїми стінками, то такі плоди називають супліддям (наприклад, у смоковниці, шовковиці та ін.).

За типом гінецею розрізняють плоди: апокарпні (прості й складні), ценокарпні, які поділяються на: синкарпні, паракарпні і лізикарпні.

У процесі еволюції рослинного світу виділяють такі пристосування до кращого розповсюдження насіння: у тополі, верби — “пухом” — група одноклітинних волосків; у клена, явора — крилатки (крилоподібні вирости); у коксагизу, кульбаби — парашутики; в чепреди, лопуха — гачки.

Апоміксис (від грец. аро — без і тіхіs — змішування) — спосіб розмноження рослин, не пов’язаний із злиттям статевих клітин (гамет). розрізняють дві основні форми апоміксиса: партеногенез (розвиток зародка з яйцеклітини без запліднення — малина, ожина), партеногамія (розвиток зародка з будь якої клітини зародкового мішка, крім яйцеклітини — чорниці, брусниці), партеноспермія (розвиток насінини без зародка — ялиця, модрина), апогамію (розвиток зародка з будь якої клітини нуцелуса поза зародковим мішком — частуха подорожникова, деякі види розоцвітих), партенокарпія (розвиток плоду без насіння — диня, кавун, виноград, лимон).

Насінина

Насіння квіткових рослин дуже різне за формою і розмірами, останні можуть коливатися від кількох міліметрів (орхідні, макові) до десятків сан­тиметрів (пальми). За формою насіння може бути кулястим, циліндрич­ним, овальним, його поверхня різноманітно забарвлена, гладка, шорстка,

Сформований ендосперм складається з великих паренхімних клітин, заповнених різними поживними речовинами.

За способом розвитку розрізняють три типи ендосперму: нуклеарний (ядерний), целюлярний (клітинний) та гелобіальний (базальний).

Нуклеарний тип розвитку ендосперму характеризується запізнілою появою клітинних перетинок між ядрами, що діляться. Після поділу ядер клітинні перетинки не утворюються, тому з'являється велика кількість ядер, які вільно плавають у плазмі. Пізніше утворюються клітинні оболон­ки. Нуклеарний тип ендосперму властивий родинам макових, лаврових, розоцвітих, гречкових тощо.


Целюлярний тип характеризується тим, що після кожного поділу яд­ра утворюються клітинні перетинки. Цей тип розвитку ендосперму влас­тивий також багатьом рослинам, зокрема магнолієвим, губоцвітим, дзво­никовим, айстровим та деяким однодольним.

При розвитку ендосперму з гелобіальним типом після першого поділу центральної клітини утворюється дві клітини: більша (мікропілярна) та менша (халазальна). В мікропілярній частині ендосперму спочатку утворюється багато вільних ядер і лише потім між ними виникають клітинні перетинки; в халазальній частині утворюється або дві клітини, або багато вільних ядер Халазальна частина ендосперму не бере участі в його побудові. Вона виконує функцію гаусторія. Цей тип ендосперму властивий більшості однодольних рослин.

 У процесі розвитку зародкового мішка, а потім і зарод­ка частина тканини стінки нуцелуса зберігається, заповнюючись пожив­ними речовинами, і перетворюється на зовнішню запасаючу тканину — перисперм.

Перисперм властивий перцевим,  гвоздиковим. У багатьох рослин насінина містить ендосперм, оточений периспермом (чорний перець). Ендосперм у цьому випадку при проростанні насінини до­буває з перисперму поживні речовини і передає їх ростучому зародку шкірочка, як відомо, ут­ворюється з інтегументів насінного зачатка.

Важливою частиною насінини є зародок. За формою він може бути прямим, зігнутим, спіральним, підковоподібним тощо. В деяких рослин зародок займає центральну частину насінини з усіх боків він оточений ен­доспермом; в інших рослин зародок розміщений збоку, але при цьому кінчик кореня зародка завжди розміщується ближче до мікропіле.

Типи насіння:

§        насінина без ендосперму і перисперму — зародок займає всю порожнину зародкового мішка, а запасні поживні речовини накопичуються в
сім'ядолях зародка. При цьому насінина складається з двох частин:
шкірочки і зародка. Зародок чітко диференційований на корінець, стебельце та брунечку. Така будова насінини властива бобовим, гарбузовим,
розоцвітим, горіховим, буковим та ін.;

§        насінина з ендоспермом — насінина складається з трьох частин:
шкірочки, ендосперму і зародка. Ендосперм формується з триплоїд них
клітин і містить велику кількість запасних поживних речовин: білки, крохмаль, олію тощо. Насіння з ендоспермом більш властиве однодольним,
але може траплятися і в дводольних — макових, пасльонових, зонтичних;

§        насінина з периспермом — ендосперм витрачається на формування зародка, але одночасно клітини нуцелуса заповнюються поживними
речовинами і утворюється перисперм. Насіння такого типу властиве гвоздиковим, лободовим, німфейним;

§        насінина з ендоспермом і периспермом — досить рідкісний тип бу­дови, коли в насінині є зародок, ендосперм та перисперм. Він характер­
ний для лотоса, мускатного горіха.

Оскільки насіння містить багато поживних речовин, то воно є для лю­дини джерелом одержання харчових (борошно, крупи, олія), лікарських і технічних продуктів. Залежно від того, яких поживних речовин у насінні більше, рослини поділяють на продовольчі (злаки), білкові (бобові), олійні (соняшник, льон, арахіс), круп'яні (гречка, просо) культури.

Насіння багатьох рослин може тривалий час перебувати в стані спокою і проростати тільки за сприятливих умов.

Проростання насіння супроводжується глибокими біохімічними й анатомо-фізіологічними змінами. В ньому посилюються процеси дихан­ня, активізуються ферменти і поживні речовини перетворюються на за­своювані форми. Ріст зародка починається з видовження зародкового корінця, в цьому процесі бере участь гіпокотиль, або підсім'ядольне коліно. Після появи корінця починають рости сім'ядолі, пагін, перші лис­точки.

У деяких рослин гіпокотиль виносить сім'ядолі на поверхню ґрунту, і вони функціонують як перші листки (клен, квасоля). В інших рослин (дуб, каштан) сім'ядолі залишаються в грунті і живлять проросток.

У злаків зародкова брунька і листочки захищені першим зародковим листком — колеоптилем. При проростанні насіння злаків він захищає від пошкоджень ніжні перші листочки, скручені в трубочку. Зародковий корінець у них також захищений багатошаровою тканиною — колеоризою. Вона проривається під час проростання головним та додатковими коренями і залишається деякий час навколо них.

Плід

Плід утворюється із зав'язі маточки після запліднення. В багатьох рослин в утворенні плода бере участь маточка, а також інші члени квітки, через це плодом краще називати розрослі й видозмінені члени квітки покрито­насінних, які містять одну або декілька насінин. Деякі автори визначають плід як зрілу квітку. В будові зрілого плода переважно зберігаються озна­ки тих частин квітки, з яких він утворюється. Зовнішня частина плода, ут­ворена головним чином стінками зав'язі, називається оплоднем. В міру достигання плода в оплодні визначається зовнішній (екзокарпій), се­редній (мезокарпій) та внутрішній (ендокарпій) шари. В багатьох рослин мезокарпій при достиганні стає м'ясистим, соковитим, і в ньому відклада­ються запасні поживні речовини.

Плоди відзначаються великою різноманітністю, тому їх класифікують за типом гінецея (генетична класифікація) та за морфологічними ознака­ми (морфологічна класифікація).

Згідно з генетичною, або еволюційною класифікацією розрізняють дві основні групи плодів — апокарпні та ценокарпні. Прості апокарпні плоди утворюються з апокарпного простого гінецея, прості ценокарпні — з ценокарпного гінецея, збірні апокарпні плоди — з кількох окремих мато­чок, кожна з яких формує плід. Є ще супліддя, які утворюються з суцвіття, утвореного одноматочковими квітками.


Згідно з морфологічною класифікацією плоди поділяються на справжні і несправжні, сухі (розкривні й нерозкривні) та соковиті, розпадні, прості та складні і супліддя.

Справжні плоди — це плоди, які виникають тільки із зав'язі; якщо в утворенні плодів, крім зав'язі беруть участь й інші елементи квітки (квітко­ложе, оцвітина, андроцей), то такі плоди називаються несправжніми (яб­луко, гарбузина).

Сухі розкривні плоди

Листянка — одногніздий багатонасінний плід, утворений апокарпним гінецеєм. При достиганні він розкривається по черевному шву. Зустрічається в сокирок польових.

Біб — простий апокарпний плід, утворений одним плодолистиком, від листянки відрізняється тим, що розкривається по черевному і спинно­му швах. Цей плід властивий представникам родини бобових: гороху, квасолі, білій акації.

Коробочка — багатонасінний плід, утворений кількома плодолисти­ками ценокарпного гінецея, розкривається різними способами: стулками (лілія, льон), зубчиками (зірочник), кришечкою (блекота), дірочками (мак). Коробочка властива представникам родини гвоздикових, макових, маль­вових, льонових, деяким пасльоновим.

Стручок — багатонасінний плід, утворений двома плодолистиками паракарпного гінецея, краї яких зростаються, а посередині утворюється несправжня перетинка, по обох боках якої розміщується насіння.


Стручечок — плід, побудований за типом стручка, але його довжина і ширина майже однакові.

Ці два типи плодів властиві представникам родини Капустяні.

Сухі нерозкривні плоди

Зернівка — однонасінний плід, шкірка насінини щільно зростається з оплоднем. Властивий родині злакових.

Сім'янка — однонасінний плід, в якого оплодень не зростається з шкірочкою насінини. Сім'янка зустрічається в представників родини айстрових (складноцвітих). Часто сім'янка має різноманітні придатки у вигляді волосків, чубка, летючок.

Горіх — однонасінний плід з твердим дерев'янистим оплоднем (ліщина, дуб). Часто плоди-горіхи дуба називають жолудем.

Горішок – від горіха відрізняється меншими розмірами і меншою твердістю оплодня (гречка, липа, бук, граб).

Крилатка — плід, в якого оплодень має крилоподібний виріст (ясен).

Сухі розпади і членисті плоди розкриваються вздовж площини зростання плодолистиків або розламуються поперечними пере­тинками на окремі однонасінні частки після дозрівання. Кількість частин плода (мерикарпіїв) здебільшого залежить від кількості плодолистиків.

Двокрилатка — розпадини плід з двома крилоподібними виростами, властивий кленам.

Члениста коробочка — при дозріванні розпадається на окремі гнізда, трапляється в мальвових, молочайних.

Двосім'янка — плід, що складається з двох мерикарпіїв, котрі деякий час тримаються на довгих двороздільних нитках, що являють собою ділянки швів сусідніх плодолистиків. Двосім'янка властива представни­кам родини зонтичних.


Чотиригорішок — плід, утворений двома плодолистиками, але при дозріванні розпадається на чотири мерикарпії, що виникають унаслідок утворення другої несправжньої перетинки в зав'язі. Властивий представ­никам родини губоцвітих.

Членистий стручок— нерозкривний стручок, який при дозріванні розпадається на окремі однонасінні членики (редька).

Соковиті плоди

Бувають синкарпні та апокарпні плоди, в яких о­плодень при дозріванні стає м'ясистим, соковитим.


Ягода — багатонасінний плід із соковитим оплоднем. Якщо ягода формується з верхньої зав'язі, її називають справжньою (томати, виноград)). В окремих випадках утворюється несправжня ягода, яка формується з нижньої зав'язі (чорна смородина, чорниця, аґрус).

Крім ягоди, формується ціла низка ягодоподібних плодів, до яких на­лежать гарбузина (плід, характерний для представників родини гарбузо­вих) та цитрина, або гесперидій чи померанець (лимон, апельсин).

Яблуко — плід, що формується з нижньої зав'язі і має хрящуватий ендокарпій (яблуня, груша, горобина).

Кістянка — плід, що має тоненький плівчастий екзокарпій, м'ясис­тий мезокарпій та ендокарпій у вигляді кісточки (вишня, слива, абрикос тощо).

Збірні плоди

Це плоди, що утворюються кількома маточками однієї квітки. В збірних плодів плодолистики між собою не зростаються, тому виникає група плодів на одній плодоніжці. Серед збірних є як сухі, так і соковиті плоди, справжні і несправжні.

Збірна листянка — справжній плід, утворений апокарпним гінецеєм, властивий орликам, півонії, калюжниці.

Збірна сім'янка — справжній плід (жовтець, перстач та ін.).

Збірна ягодоподібна несправжня сім'янка — комбінований плід, що має утворену м'ясистим квітколожем соковиту основу і розміщені в ній сухі сім'янки. Властивий суниці.


Збірна кістянка — справжній складний плід (малина), утворений чисельними простими кістянками.

 


Супліддя —група плодів, утворена з суцвіття, яке теж буває сухе (буряк, кукурудза) і соковите (шовковиця, ананас).

Дуже рідко насіння проростає на батьківських рослинах (це, напри­клад, в окремих представників мангрових лісів), більшість же плодів розсіюється на більш-менш значні відстані від рослин. Завдяки пе­реміщенню насіння і плодів поступово відбувається розселення рослин і розширення ареалу популяцій.

Розрізняють такі типи розповсюдження плодів і насіння: анемохорія, зоохорія, гідрохорія, автохорія.

Анемохорія —- спосіб поширення плодів та насіння за допомогою вітру. Анемохорні рослини мають безліч пристосувань до поширення плодів та насіння. До них належать дрібні пилкоподібні плоди орхідних, маса яких не перевищує 0,001-0,003 г. Плоди клена, в'яза, берези мають крилоподібні вирости, айстрових — волоски. Всі ці пристосування дають можливість плодам довго триматись у повітрі, потоками якого вони перено­сяться. Як правило, анемохорія має місце в степах, високогір'ях, пустелях.

Зоохорія — розповсюдження плодів і насіння тваринами. Найрізно­манітніші тварини беруть участь у цьому процесі.

Плоди і насіння, які розносяться птахами, мають здебільшого соковитий мезокарпій, яскраве забарвлення, твердий ендо­карпій, що захищає вміст насінини від перетравлювання. Це ягоди, кістянки, супліддя інжиру. Часто поживні сухі плоди розносять ссавці: ми­шоподібні гризуни, білки. Соковиті плоди малини, горобини розповсюджу­ються ведмедями. Інколи поверхня плодів має причіпки, якими вони чіпляються за шерсть тварин і таким чином поширюються. Класичним прикладом таких плодів є плоди лопуха, череди, чорнокореня.

Гідрохорія — поширення плодів водою. Морські течії, річки, струмки, дощові потоки розповсюджують плоди переважно водних та прибереж­них рослин: болотники, вільха, осоки, деякі види пальм.

Автохорія — поширення плодів та насіння без участі яких-небудь агентів. Вона здійснюється як шляхом опадання зрілих плодів під дією власної маси, так і активним розсіюванням насіння внаслідок високого ти­ску і нерівномірної напруги тканин оплодня. Автохорія зустрічається в представників родин гарбузових, бобових, фіалкових.

Деяким рослинам властива здатність закопувати плоди в грунт. Таке явище називають геокарпією. Вона характерна для арахіса, ковили.

Відома ще така група рослин, як "перекотиполе". Це степові росли­ни, в яких після достигання плодів надземна частина відламується і пе­реміщується вітром,, розсипаючи при цьому плоди. До цієї групи нале­жать види кермеків, кураю, верблюжої трави.

Велику роль у поширенні насіння та плодів відіграє людина. З давніх часів великі переселення народів, війни, подорожі були важливим факто­ром у поширенні не тільки плодів, але й кореневищ, бульб, цибулин. Ча­сом плоди та насіння, особливо бур'янів, поширювались людиною несвідомо, одночасно з перевезенням вантажів. Так у наших озерах з'явилась елодея канадська, а на полях — галінсога дрібноцвіта. Але найчастіше людина переносить плоди і насіння певних рослин, керую­чись господарськими принципами.

Чотири типи дійсних ягід: за год. стрілкою зправа: виноград, хурма, аґрус, порічки (верх).

РОЗМНОЖЕННЯ РОСЛИН

Розмноження— це загальна властивість організмів утворювати по­томство, що супроводжується збільшенням кількості особин даного виду.

Слід мати на увазі, що утворення потомства не завжди веде до розмноження. Розмноження не відбувається, якщо кількість дочірніх осо­бин дорівнює числу батьківських особин або менша від нього; при цьому нащадки, які заміщують батьків, практично не співіснують з ними у часі. Так само розмноження часто не супроводжується відтворенням. Напри­клад, у щитника чоловічого спори проростають у заростки, не схожі на материнську рослину, яка утворює спори.

В одних видів з часом спостерігається збільшення кількості особин. Вони швидко розмножуються, займаючи нові ареали. Це прогресивні ви­ди. Інші характеризуються сталістю кількості особин і ареалу. Це стабільні види. І є види, кількість особин та їх ареалу скорочуються. Це регресивні, вимираючі види. Розмноження, як властивість живої матерії, існувало з ранніх етапів її розвитку. Еволюція рослин супроводжувалась еволюцією і способів їх розмноження. В той же час еволюція розмноження стала важливою ру­шійною силою еволюції рослин і спричинила виникнення нових спеціалізованих органів.

Розрізняють три основних способи розмноження рослин: вегетатив­не, нестатеве і статеве.


Вегетативне розмноження — це розмноження частинами талома, органами або частинами органів рослини, зачатками дочірніх особин (бруньками), здатними розвиватися в самостійну рослину. Цей спосіб є біологічним явищем, пристосуванням, властивим самим рослинам. Веге­тативне розмноження здійснюється завдяки здатності рослин до регене­рації, тобто властивості відновлювати з частини тіла цілий організм, подібний до материнського. Кожна відокремлена частина, як правило, утворює нові органи (на пагоні корені, на корені пагони).

Нестатеве розмноження здійснюється спеціалізованими зачатками, що утворюються організмом, — зооспорами або спорами.

Спорами розмножується більшість нижчих рослин (водорості, гриби) і майже всі вищі, крім насінних.

Найчастіше спора — це одна, рідше дві мікроскопічні клітини, які при відокремленні від материнської рослини здатні проростати в нову особи­ну. Оболонка спори має нерівномірне потовщення, і спора проростає крізь тонкі місця в оболонці. Цитоплазма спор багата на поживні речови­ни. В ній є ядро, мітохондрії, пластиди або пропластиди.

Спори бувають двох типів: зооспори і нерухливі спори (апланоспори).

Статевим називають такий тип розмноження, при якому нові особини утворюються внаслідок статевого процесу, суть якого полягає у взаємній асиміляції (злитті) двох фізіологічне неоднорідних клітин. Через це утво­рюється нова клітина — зигота. При цьому зливаються вміст цитоплазми і ядра клітин, а хромосоми об'єднуються в ядрі зиготи, і тому її ядро має кількість (набір) хромосом вдвоє більшу, ніж в ядрах клітин, що зливають­ся. Кожна хромосома в ядрі зиготи зберігає свою індивідуальність.

У зиготі об'єднується спадковий матеріал двох генетично нетотожних батьків. Це і є біологічною суттю статевого процесу, який забезпечує появу генетично різноманітнішого потомства з ознаками материнського і батьківського організмів. Нащадки, які утворюються внаслідок статевого процесу, більш життєздатні і краще пристосовані до різних умов. Після де­якого періоду спокою клітина зиготи ділиться і дає початок новій особині.

Статевий процес виник у рослин на певному етапі історичного роз­витку, можливо, спочатку як живлення, поїдання особинами одна одної. З часом дві клітини вступали в симбіоз, який надалі дав початок статевому процесу. З'явившись, статевий процес ускладнювався. Паралельно з еволюцією рослин удосконалювались його типи і форми.

Різноманітність форм статевого процесу можна об'єднати у два ти­пи: гаметогамію і агаметогамію. Суть першого, більш досконалого, поля­гає в злитті спеціалізованих зачатків — гамет; для другого характерне злиття гаплоїдних соматичних клітин, а не спеціалізованих гамет.

У більшості насіннєвих рослин чоловічі гамети в процесі еволюції втратили джгутики і здатність самостійно рухатись, їх називають сперміями

Узагальнення

Квітка — репродуктивний орган покритонасінних рослин, що складається з укороченого стебла (квіткова вісь), на якому роз­ташовані покрив квітки (оцвітина), тичинки і маточка. Маточка може складатися з одного чи декількох плодолистків. Виняткова роль квітки пов'язана з тим, що в ній відбуваються процеси ста­тевого і безстатевого розмноження. У двостатевій квітці здійсню­ється мікро- і мегаспорогенез, мікро- і мегагаметогенез, запи­лення, запліднення і розвиток зародка. Завершується онтогенез квітки утворенням плоду з насінням.

Частини квітки, їхні функції та морфологічна характеристика:


Квіткова вісь називається квітколожем. Квітколоже, розрос­таючись, набуває різної форми: пласкої, увігнутої, опуклої, ко­нусоподібної, напівкулястої тощо. Унизу воно переходить у квіт­коніжку, що з'єднує квітку зі стеблом чи квітконосом. Квітки без квітконіжки називають сидячими. У багатьох рослин (напри­клад, представників родини зонтичні) на квітконіжці є малень­кі листочки (приквітки). Частини квітки прийнято поділяти на стерильні — оцвітину (чашолистки і пелюстки) — і фертильні — репродуктивні (тичинки і маточки). Чашолистки, пелюстки, ти­чинки і маточки можуть прикріплюватися до квітколожа колами чи за спіраллю.
Покрив квітки — оцвітина — може складатися із чашечки і віночка. Чашечка утворює зовнішнє коло оцвітини, її листочки невеликих розмірів, зазвичай зеленого кольору. Розрізняють роз­дільно- і зрослолисту чашечку. Вона виконує функцію захисту внутрішніх частин квітки до розкриття бутона, іноді бере участь у формуванні плоду. У макових опадає при розпусканні квітки, хоча в більшості представників квіткових рослин — зберігається і під час цвітіння. Чашечку називають правильною, якщо всі чашолистки рівні і мають однакову форму, і неправиль­ною, якщо чашолистки від­різняються за формою і роз­мірами –

A poster with twelve species of flowers or clusters of flowers of different families



Віночок — внутрішня частина оцвітини, відрізняється від ча­шечки яскравим забарвленням і більшими розмірами. Розрізня­ють роздільно- і зрослопелюсткові віночки. Симетрія квітки пов'язана з віночком. Квітки бувають: актиноморфні (мал. 1,1), якщо через квітку можна провести кілька чи багато осей симетрії; зигоморфні (мал. 1, 2), якщо можна провести одну вісь симетрії, та асиметричні (мал. 1, 3). Актиноморфні (правильні) квітки у шипшини, перстачу, жовтцю, горицвіту, півонії, маку; зигоморфні (неправильні) — у чебрецю, шавлії, наперстянки, м'яти, очанки, ранника, астрагалу тощо; асиметричні— у валеріани і канн.

Оцвітина може бути подвійна (сформовані чашечка і віночок) і проста (не диференційована на чашечку і віночок). Єпроста віночкоподібна (має яскраве забарвлення) — тюльпан, конвалія, пролісок, лілія; проста чашечкоподібна(зеленого кольору) — бу­ряк, коноплі, кропива. Існують квітки, що не мають оцвітини, їх називають голими (ясен, осока, верба). У деяких квіток оцвітина у вигляді щетинок (очерет) чи волосків (пухівка). Вважається, що редукція оцвітини пов'язана з пристосуванням до вітрозапи­лення.

За особливостями форми віночка квітки ділять на трубчасті (серединні квітки соняшника, календули, усі квітки цмину, пижма), язичкові (крайові квітки календули, ехінацеї), несправжньоязичкові (крайові квітки соняшника, ромашки), лійкоподібні (крайові квітки волошки синьої) тощо. Забарвлення віночка зумовлене пігментами поліфенольної природи — антоціаном (рожевий, фіолетовий, синій, малино­вий, червоний), каротиноїдом (жовтий, оранжевий), антофеїном (коричневий). 

Андроцей  сукупність тичинок квітки. Тичинка — частина квітки, яка складається з тичинкової нитки і пиляка. За допомогою тичинкової нитки тичинка прикріплена до квітколожа чи інших частин квітки. За відсутності тичинкової нитки пиляки називають сидячими. Най­частіше пиляки бувають чотиригніздими, двогніздими (орхідні, магнолієві), одногніздими і рідко тригніздими. Пиляк має дві половинки (теки), у кожній є два гнізда, чи камери (пилкові мішки), де формується пилок. Пилкове зерно виникає з мікроспори (мікроспора ще всередині проростає і дає чоловічий гаметофіт — пилкове зерно). Пилок часто має вигляд дрібненьких крупинок. Іноді вони мають повітряні мішки чи склеєні по чотири або пилок кожного пиляка з'єднаний у суцільну пилкову масу.


Гінецей  сукупність плодолистків однієї квітки, що утворю­ють одну чи кілька маточок (грец. gупё (gупаікоs) — жінка). Буває монокарпним (складений одним плодолистиком — у вишні, сливи, персика), апокарпним (якщо складається з декількох плодолистків, не зрослих між собою, — у магнолії, ананаса, суниць, малини), ценокарпним (зі зрослих між собою плодолистків — у маку, тюльпана, яблуні). 

Маточка  жіноча частина квітки, складена одним чи кілько­ма плодолистками. Маточка розчленована на зав'язь, стовпчик і приймочку. Наявність приймочки — характерна риса квіткових, так званий механізм для уловлювання пилку. У деяких квіток ма­точки недорозвинені і представлені лише рудиментами або від­сутні. Морфологія маточки у різних систематичних груп досить різноманітна. Так, для представників більшості родин квіткових рослин характерна наявність слаборозвиненого стовпчика ма­точки чи його відсутність (деякі жовтецеві, магнолієві, злакові), в окремих він добре виражений і високо виносить приймочку (лілійні).

Зав'язь  нижня частина маточки, в якій містяться насінні зачатки. Залежно від положення зав'язі розрізняють такі її типи (мал. 2): верхню (1), коли частини квітки розташовані під нею (виноград, вишня, слива); напівнижню (2), коли частини квітки зростаються зі стінками зав'язі до половини (бузина); нижню (3), коли частини квітки розташовуються над зав'яззю (яблуня, пролісок, опунція). 



Мал. 2. Типи зав'язі:

1 – верхня;

2 — напівнижня; 3 — нижня


Квітки, які мають тичинки і маточки, називають двостатеви­ми. Квітки лише з тичинками або з маточками — одностатевими. Рослини, в яких на одному екземплярі є ти­чинкові і маточкові квітки, називають однодомними (кукурудза, ліщина, береза, дуб), а ті, в яких тичинкові і маточкові квітки розміщені на різних екземплярах, — дводомними (коноплі, вер­ба, тополя). Рослини із двостатевими і одностатевими квітками на одному екземплярі називають полігамними(кінський каштан, календула, диня).

Запилення — це процес перенесення пилку з пиляків на приймочку маточки. Запилення — процес перенесення пилку з пиляків на приймочку маточки. Розрізняють два типи запилення: самозапилення і перехресне запилення. Самозапилення — процес перенесення пилку двостатевої квітки на приймочку цієї самої або іншої квітки, але тієї самої особини. Деякі рослини (ячмінь, овес, просо, частина пшениць, рапс) запилюються ще тоді, коли квітки не розкрилися. При перехресному запиленні пилок квітки однієї особини переноситься на приймочку квітки іншої особини. Це основний тип запилення квіткових рослин (яблуня, верба, огірки та ін.).

Grains of pollen sticking to this bee will be transferred to the next flower it visits

Перехресне запилення відбувається природним (комахами, птахами, вітром, водою) і штучним (здійснює людина) шляхами.


У вітрозапильних рослин квітки без нектарників, дрібні, малопомітні, із спрощеною небарвистою оцвітиною. Великі пиляки на довгих тичинкових нитках далеко висовуються з оцвітини, маточки відкриті, з великими приймочками. Пилку утворюється багато, він дрібний, легкий, з гладенькою поверхнею. Вітрозапильні рослини часто ростуть на відкритих місцях, утворюючи зарості одного виду (очерет, ковила, лепешняк). Значна кількість вітрозапильних рослин цвіте напровесні, до розпускання листя (ліщина, вільха, береза тощо).
До ентомофільних, або комахозапильних, належить переважна більшість покритонасінних рослин, поширених у різних кліматичних зонах. Оцвітина (частіше віночок) ентомофільних рослин яскраво забарвлена і добре помітна на зеленому тлі листя. Квітки поодинокі або зібрані в суцвіття. Пиляки комахозапильних рослин порівняно з вітрозапильними менші і утворюють менше пилку: пилок великий, липкий, з горбкуватою або шишкуватою поверхнею. На дні віночка багатьох квіток утворюються нектарники, в яких виробляється запашний солодкий сік — нектар, виділення якого після запліднення припиняється. Є ціла низка інших ознак, призначених для приваблювання комах. Це свідчить про те, що еволюція рослин та їх запилювачів йшла паралельно. Це так звана спряжена еволюція (коеволюція).

Insects collecting nectar unintentionally transfer pollen to other flowers, causing pollination


Перехресне запилення забезпечує обмін генами, підтримує високу гетерозиготність популяцій, дає матеріал для природного добору і зберігає стійке потомство — носіїв найсприятливішого співвідношення генів.
Штучне запилення широко застосовують для підвищення врожаю і виведення нових сортів рослин. При цьому для перенесення пилку на приймочку маточки використовують різні способи. Так, у кукурудзи, яка має одностатеві квітки, пилок збирають, струшуючи верхівки волоті чоловічих квіток у паперові мішечки. Потім зібраний пилок пензликом переносять на жіночі квітки.
Для штучного запилення соняшнику надягають на руку рукавичку, знімають нею пилок з однієї рослини і переносять на іншу. Можна це робити притисканням двох кошиків один до одного.
Для виведення нових сортів рослин з двостатевими квітками потрібна підготовка до штучного запилення. Насамперед з квіток рослини, обраної за материнську, ще в пуп'янку видаляють пиляки і захищають ці квітки марлевими чи паперовими мішечками від потрапляння пилку. Через 2—3 дні, коли пуп'янок розкривається, на приймочку маточки наносять пилок іншого сорту чистим сухим пензликом, м'яким шматочком гуми тощо.
Подвійне запліднення.

 Після запилення відбувається процес запліднення — злиття чоловічої статевої клітини з жіночою. Пилок, що потрапив на поверхню приймочки, продовжує свій розвиток (починає проростати пилок ще в пиляках), що зовні виявляється в набряканні, утворенні пилкової трубки, стінки якої складаються з інтини і проходять крізь пори в екзині.

 

Утворення пилкової трубки стимулюється речовинами, які виділяються приймочкою у відповідь на споріднений пилок, що потрапив на неї. Пилкова трубка за короткий час проходить крізь пухку тканину стовпчика і через мікропіле проникає до зародкового мішка. Одночасно проростає багато пилкових трубок, але із зародковим мішком зливається лише одна. У пилкову трубку, що утворилася з вегетативної клітини, переходять два спермії, що утворились з генеративної клітини в результаті мітотичного поділу.

Суцвіття  група квіток, розташованих на рослині в певному порядку.
Усю різноманітність суцвіть (мал. 3) поділяють на дві основні категорії: невизначені, чи моноподіальні (ботричні, бокоцвіті) і визна­чені, чи симподіальні (цимозні, верхоцвіті).. Моноподіальні (ботрич­ні) суцвіття формуються внаслідок невизначеного росту центральної осі, а квітки розвиваються у ви­східній послідовності. Такі суцвіття бувають простими, коли їхні квітки кріпляться безпосередньо до осі суцвіт­тя, і складними, коли до осі кріпляться прості суцвіття.


Найголовніші форми простих (ботричних) суц­віть:


Складні ботричні суцвіття:
складний колос — на видовженій головній осі суцвіття роз­міщені не окремі квітки, а прості колоси (колоски), на­приклад у злаків (пшениця, жито);


До симподіальних (цимозних) належать суцвіття, в яких перша верхівкова квітка завершує головну вісь і далі суцвіття розвивається за рахунок бічних осей першого, потім — другого тощо порядків:

Плід — це зріла зав'язь, що містить насіння — зрілі насінні зачатки. Стінка зав'язі перетворюються в оплодень, а насінні зачатки — у насіння. Оплодень захищає насіння від висихання. Справжній плід розвивається тільки з зав'язі маточки. Плід, що утворюється з ча­шолистків, пелюсток квітколожа, називають несправжнім. Так, плоди яблуні складаються переважно із розрослого м'ясистого квітколожа, тільки серцевина яблука походить із зав'язі. Справ­жні і несправжні плоди ділять на прості плоди (вишня, фінік), що утворюються з однієї квітки з однією маточкою, і супліддя, що утворюються внаслідок зрощення плодів багатьох квіток (суцвіть) (ананас). Зрілі насінини прикріплюються до оплодня в тих місцях, де в зав'язі була плацента, або вільно лежать у по­рожнині плоду. Максимальна кількість насінин у плоді дорівнює кількості насінних зачатків у зав'язі, але зазвичай менше, адже не всі насінні зачатки досягають зрілості.

Зовнішня структура плоду — оплодень, чи перикарпій, — стінка плоду, що оточує насіння і утворюється з видозмінених стінок зав'язі, іноді з чашечки і квітколожа. 
У перикарпії виділяють зовнішній, середній і внутрішній шари. Зовнішню частину складає екзокарпій. Вишня має тонку блискучу шкірочку, плоди цитрусових — жовтогарячий зало­зистий шар. Середній шар — мезокарпій. У вишні — їстівний мезокарпій, а в цитрусових мезокарпій — білуватий пух­кий шар. Внутрішня частина перикарпію — ендокарпій — середоплодень. У вишень — тверда кісточка, утворена склереїда­ми, у цитрусових — основна маса плоду. Соковиті плоди мають частіше м'ясистий мезокарпій, рідше — ендокарпій. 
Загальноприйнятої класифікації плодів поки немає. Численні класифікації враховують зовнішнє розмаїття плодів, консистенцію оплодня (сухі й соковиті), число насінин; розкривні чи нерозкривні плоди під час дозрівання, їх еволюційний розвиток.За еволюційно-морфологічною чи морфогенетичною класифікацією плоди поділяють на: апокарпні, монокарпні, ценокарпні і псевдомонокарпні.

Апокарпні плоди формуються з апокарпних квіток. Кожній окремо сидячій маточці у вільному плоді відповідає вільний пло­дик. Апокарпні плоди характерні для квіток з верхньою зав'яззю. З апокарпія розвиваються соковиті і сухі багатолистянки (жов­тецеві: купальниця, калюжниця, жовтець, лимонник), багато го­рішок (горицвіт, перстачі), соковиті — багато кістянка (малина, ожини), суничина (тип соковитого багато горішка з розрослим квітколожем), цинародій (тип соковитого багатогорішка з роз­рослим гіпантієм — шипшина).

Монокарпії формуються з монокарпного гінецею з верхньою зав'яззю. Основні типи: біб, однолистянка (сокирки). Соковиті боби, що не розкриваються, у софори японської. Однокістянка — однонасінний монокарпій, ендокарпій (кісточка) якого склерифікований. Мезокарпій може бути соковитим (персик, абрикос, вишня) чи сухим шкірястим (мигдаль).

Одногорішок — однонасінний нерозкривний монокарпій (родовик, приворотень, парило).
Ценокарпний плід розвивається з ценокарпних гінецеїв, в основі — складна маточка. Ценокарпії можуть бути багато- чи одногнізді. Також можуть утворюватися із квіток з верхньою і нижньою зав'яззю.
Сухі ценокарпні плоди бувають розкривні, нерозкривні, такі, що розпадаються подовжньо (схізокарпїї) і поперечно (членисті).
Морфологічні типи: ягода, коробочка, стручок, вислоплід-ник, а також листянка (лимонник), яблуко, гарбузина, цинародій (шипшина), кістянка тощо. За морфологічною класифікацією плоди також поділяють на соковиті (мал. 44) і сухі.



Ягода — соковитий багатонасінний плід (виноград, тома­ти, чорниця, журавлина); перикарпій нерозкривний, у м'якоть перикарпію занурене насіння, рідше — 1 насінина (барбарис). Близькі до ягоди гарбузина і гесперидій. Гарбузина — багатона­сінний плід з твердою шкіркою, м'ясистим середнім (за рахунок розростання плаценти) і соковитим внутрішнім шарами (гарбуз, кавун, диня); у гесперидія (помаранчі) залозистий екзокарпій, губчастий мезокарпій і соковитий ендокарпій.

Яблуко — зовнішня частина оплодня соковита, м'ясиста; вну­трішня — перетинчаста чи хрящувата (яблуня, груша, горобина, глід).

Помаранча — оплодень товстошкірий, зовні залозистий, усе­редині волокнистий, ендокарпій м'ясистий (апельсин, лимон).
Кістянка — усередині дерев'яниста тверда кісточка, за якою є соковитий м'ясистий шар, а зовні щільний шар (слива, вишня, черешня, черемха).
Супліддя  зрослі між собою плоди чи сукупність плодів од­ного суцвіття — ананас, шовковиця, маклюра, буряк.До сухих плодів (мал.

4)належать:




Мал. 4. Типи сухих плодів: 

1  сім'янка; 

2 — багатогорішок;

З — жолудь; 4 — біб; 

5 — стручечок; 

6 — багатолистянка;

7 — вислоплідник

Способи розмноження рослин

Одна з обов'язкових властивостей живого організму - відтворення потомства, тобто здатність однієї особини дати початок цілій серії собі подібних дочірніх особин або, принаймні, одній. Існує два принципово різнихспособи розмноження: статеве й безстатеве. 

Розрізняють два види безстатевого розмноження: вегетативне й власне безстатеве. У деяких нижчих рослин чіткої межі між цими видами розмноження немає.

Вегетативне розмноження здійснюється частинами таллома, кореня, стебла, листка. Воно засноване на здатності рослин до регенерації - відновленню цілого організму з його частини (мал. 1,2,3).

Розмноження вусами


Мал. 1 Розмноження вусами.

Розмноження відростками кореня


Мал. 2 Розмноження відростками кореня.

Розмноження живою тканиною


Мал. 3 Розмноження живою тканиною.

У одноклітинних рослин (водорості, бактерії) вегетативне розмноження відбувається шляхом ділення клітини (відео 1 детально розкаже вам про процес ділення), у колоніальних і нижчих багатоклітинних - шляхом розчленовування таллома на частини, у грибів - за допомогою спеціалізованих одноклітинних утворень: хламідоспор та ін.

У вищих рослин вегетативне розмноження здійснюється частинами кореня, стебла, листка, або їх видозмінами - кореневищами, бульбами, цибулинами, вивідковими бруньками. На основі природнього вегетативного розмноження в практиці сільського господарства розроблені різноманітні способи штучного вегетативного розмноження овочевих, плодових і декоративних рослин. Подивіться відео  2 і ви побачите процес черенкування рослини.

Для цього найбільш часто використовують: бульби (картопля, батат, георгіни), кореневища (ірис, флокс), вуса (суниця), цибулини (лук, тюльпан), кореневі нащадки (малина, вишня).

Власне безстатеве розмноження

Власне безстатеве розмноження здійснюється спеціалізованими клітками - спорами або зооспорами. На мал.4 зображені деякі рослини, яким притаманний цей способ розмноження

Спорові рослини

Спори мають тверду стінку й поширюються вітром, зооспори не мають твердої стінки й пересуваються за допомогою джгутиків. Вони утворюються усередині органів безстатевого розмноження - спорангіїв або зооспорангіїв. У нижчих рослин це одноклітинний орган , у вищих - багатоклітинний. Різноманітність спор велика. За походженням й призначенням їх підрозділяють на дві групи:

1 У першу групу входять спори (зооспори), які утворюються шляхом мітотичного ділення й здатні безпосередньо відтворювати нову особину, подібну до материнської. При дозріванні вони залишають материнський організм і, звичайно,  слугують для розмноження й поширення. Розмноження такими спорами властиво нижчим рослинам'(водоростям, грибам та ін.). 

2 У другу групу входять спори, які не можуть відтворити материнську особину. Вони гаплоїдні (п), тому що утворюються в результаті мейозу.

Такі спори бувають у вищих рослин, а також у деяких водоростей. В останніх ці спори спочатку виростають у заросток (проталлом, протонема), на якому відбувається статеве розмноження.

Статеве розмноження

Суть статевого розмноження або відтворення полягає у формуванні рослиною спеціалізованих клітин - гамет (п), у попарному їхньому злитті (копуляція) і утворенні зиготи (2п), з якої виростає нова рослина (відео 3). Гамета - це статева клітина, ядро якої містить гаплоїдне число хромосом.

Гамети, що копулюють, можуть різнитися між собою за структурою (форма, величина, рухливоість), але обов'язково будуть відрізнятись фізіологічно, тобто по статі й по спадковості. У результаті злиття гамет у новому організмі поєднуються материнська й батьківська спадковість. Якщо гамети, що копулюють, однакові за формою, величиною й рухливістю, їх називають ізогаметами, а статевий процес - ізогамним. Якщо гамети однакові за формою, але жіноча гамета більша й менш рухлива, чим чоловіча,  їх називають гетерогаметами, а статевий процес - гетерогамним.

Статевий процес називають оогамным, коли  жіноча гамета велика, куляста, нерухлива (яйцеклітина), а чоловіча дуже маленька й рухлива (сперматозоїд). Гамети формуються в спеціальних органах, що називаються гаметангіями: чоловічі - в антеридіях, жіночі - у нижчих рослин в оогониях, а у вищих - в архегоніях. У нижчих рослин гаметангії, як і спорангії, одноклітинні, а у вищих - багатоклітинні (мал. 5).

Статеве розмноження у покритонасінних


Мал. 5 Статеве розмноження у покритонасінних.

Хід еволюції способів розмноження рослин

Розмноження як властивість живої матерії існувала на самих ранніх етапах її розвитку. Одночасно з розвитком рослин від первісних форм життя до сучасних еволюціонували й способи розмноження. Еволюція розмноження стала важливою рушійної силою загальної еволюції царства рослин і призвела до виникнення нових спеціалізованих органів. Безстатеве розмноження - найбільш прадавній і, безсумнівно, споконвічний спосіб розмноження. Воно презентовано у всіх груп рослин, включаючи покритонасінні.

Найбільш примітивний спосіб безстатевого розмноження - вегетативне. Його спостерігають на самих ранніх етапах розвитку життя - у доклітинних. У багатьох доядерних (наприклад, у бактерій) - це й зараз єдиний спосіб розмноження. Кожна велика природна група рослин нерідко має властиві тільки їй форми вегетативного розмноження.

Так, у синьо-зелених водоростей це гормогонії, у лишайників - ізидии й соредії, у грибів - хламідоспори й брунькування,у деяких мохоподібних- вивідкові тільця. Найбільш різноманітні форми вегетативного розмноження у вищих рослин, особливо у покритонасінних. Велика різноманітність спор власне безстатевого розмноження. У процесі еволюції вони втратили здатність відтворювати нову особину, подібну з материнською(спорофіт), а дають початок статевому поколінню (гаметофиту). Статеве розмноження виникло на дуже ранніх етапах еволюції, але час його появи точно не встановлена.

У деяких сучасних примітивних груп рослин статевий процес невідомий. Не викликає сумнівів, що такі природні групи, як синьо-зелені водорості й більшість бактерій, ніколи не мали статевого розмноження. Інші, наприклад деякі гриби, можливо, втратили його. Статевий процес втрачений і в деяких високоорганізованих рослин, наприклад у покритонасінних (партеногенез). У цей час наука ще не має у своєму розпорядженні достатні дані для відтворення повної картини еволюції статевого процесу в рослин.

Твердо встановлено, що в рослин, що стоять на більш низькому щаблі еволюції, статевий процес протікає в більш примітивній формі, ніж у рослин, що стоять на більш високому щаблі еволюції. Один з показників рівня еволюції - спеціалізація гамет. Найбільш примітивний ізогамный статевий процес. Більш високий рівень - гетерогамія.

Існує два способи розмноження насінних рослин: вегетативний і статевий. Для статевогорозмноження характерно те, що нові особини виникають в результаті злиття двох статевих клітин - чоловічої і жіночої. При вегетативному розмноженні ніякого злиття клітин не відбувається, а нові особини виникають із спеціальних утворень на вегетативних частинах рослини (з цибулин і вусів на стеблах, з нирок на коренях, з кореневищ і ін), або безпосередньо з вегетативних органів або їх частин (частин кореня, стебла, листя). При статевому розмноженні новий: організм, що виникає з статевих клітин, знову починає розвиток, повторюючи при цьому всі ті видозміни і перетворення, які відбувалися в попередніх поколіннях. При вегетативному розмноженні ж розвиток нового організму продовжується з того етапу, на якому зупинився розвиток органу, або тій його частині, яка була взята для розмноження. Так, наприклад, при статевому розмноженні багаторічні рослини часто зацвітають лише через десятки років (багато деревні породи); при вегетативному розмноженні ж цих рослин, що вступили в пору плодоношення, нові рослини зацвітають у перший або другий рік.

 

Вегетативне розмноження рослин має великий науковий і практичний інтерес і часто застосовується в рослинництві та лісівництві.

Багато деревні породи плодоносять не кожен рік (дуб через 6-7 років), деякі породи дають мало схожих насіння (модрина - 30%), а іноді і зовсім невсхожіе. Насіння багатьох деревних порід довго проростають (насіння бруслини) або швидко втрачають схожість (насіння верб і тополь).Далекосхідну вербу чозенія, наприклад, не можна розвести в іншій частині нашої країни, так як від тривалого перевезення насіння її втрачають свою схожість. При розмноженні насінням часто цінні властивості рослини, внаслідок розщеплення ознак, не передаються потомству. Головне ж значення вегетативного розмноження полягає в точній спадкової передачі цінних властивостей рослин. Здатність рослин розмножуватися вегетативно тим чи іншим способом полегшує роботу селекціонера. Наприклад, вивів селекціонер цінну форму модрини. Насіння будуть тільки через 8-10 років, і то в невеликій кількості, а живцями її можна розмножити в які-небудь 2-3 роки. Для отримання однорідного матеріалу у великій кількості при селекційних роботах основним служить метод вегетативного розмноження. Масове розведення садових декоративних форм, красиво квітучих, орнаментальних і інших рослин в зеленому будівництві може бути забезпечене тільки методами вегетативного розмноження їх, і практика будівництва широко використовує цей метод у своїх роботах

Вегетативне розмноження - розмноження рослин за допомогою вегетативних органів: гілок, коренів, пагонів, листя або їх частин. При цьому змін в генетичному складі нового рослини не спостерігається. Всі ознаки батька (материнського) передаються дочірньому організму. Вегетативне розмноження зумовлене різними причинами, успіх його залежить від багатьох обставин: природи рослини (систематичне положення, сортові особливості, вік), зовнішніх умов (субстрат, тепло, волога, доступ повітря, світло). Вегетативне розмноження застосовують у наступних випадках.

1. Рослини, що використовуються для культури, при насіннєвому розмноженні не повторюють якості батьків (бузок, троянда, гладіолус, флокс, ірис, тюльпан, жоржина та ін.)

2. Рослини взагалі не утворюють життєздатних насіння або в умовах, де ведуть культуру, вони не дозрівають (ряболисті форми рослин, часник, декоративні цибулі, манжета, елодея, очерет болотний, фікус, кімнатний жасмин, герань, панкраціум).

3. Якщо потрібно закріпити ювенільні фази розвитку.

4. Якщо вегетативне розмноження економічно більш вигідно (для отримання низьких рослин, більш раннього цвітіння і т. д.).

5. Якщо вегетативне розмноження легше насіннєвого. Окремі види можна розмножувати насінням без змін або з невеликими змінами в потомстві, але насіння повинні пройти складні умови підготовки до посіву, що ускладнює і уповільнює насіннєве розмноження (бирючина, лимонник, аронія проростають повільно і довго, важка стратифікація, а зелене живцювання дуже легко, економічно).

Переваги вегетативного розмноження: рослини починають цвісти в більш ранньому віці але порівняно з рослинами, вирощуваними знасіння (амарілліси відповідно на третій і п'ятий рік); всі вегетативно розмножені рослини більш низькі по висоті (вербена, агератум при насіннєвому розмноженні дають рослини висотою до 50 см і на створення бордюру їх використовувати вже не можна, а при живцюванні - до 15 см при дуже сильному цвітінні).

Недоліки вегетативного розмноження: рослини менш довговічні, більш схильні до захворювань.

Вегетативне розмноження може бути природним і штучним. У першому випадку в розмноженні беруть участь наступні вегетативні органи.

1. Вуса (столони) - суниця, хлорофітум, Сакс-Фрага (ломикамінь) та ін Для рослин, що розмножуються вусами, характерний розетковий або кільчасте зростання.

2. Батога - надземні пагони, що мають вузькі листочки (Нечуйвітер, жівучка повзуча). На кінці досить довгого втечі є розетка, на батогах - листя. Батоги і вуса дуже схожі.

3. Нащадки - бічні пагони або гілки, що виникають у підстави головного стебла. Багато цибулинні рослини утворюють отприсковие цибулинки у свого заснування. Так розмножується фінікова пальма, ананас. Бічні пагони, що виникають на кореневищах, як, наприклад, у банана чи орхідеї, також можна вважати нащадками. У тих випадках, коли розвиток нащадків відбувається слабо, його можна стимулювати видаленням основний розетки на старому стеблі (ехеверія). Розетку з невеликою частиною стебла можна відрізати й укоренити, а біля основи стебла залишився виникнуть нові нащадки.


Список рекомендованої літератури

а) Основна:

1.     Ткаченко Н.М., Сербін А.Г. Ботаніка: Підручник. – Х.: Основа, 1997. – 432 с.

2.     Нечитайло В.А., Кучерява Л.Ф. Ботаніка. Вищі рослини. – К.: Фітосоціоцентр, 2000. – С. 3–14.

3.     Григора І.М., Алейніков І.М., Лушпа В.І. та ін. Курс загальної ботаніки. – Київ: Фітосоціоцентр, 2003. – 500 с.

4.     Яковлев Г.П., Челомбитько В.А. Ботаника: Учеб. для фармац. институтов и фармац. фак. мед. вузов / Под ред. И.В. Грушвицкого. – М.: Высш. шк., 1990. – 367 с.

1.     Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г., Серебрякова Т.И. Ботаника. Анатомия и морфология растений. – М.: Просвещение, 1978. – 478 с.

б) Додаткова:

2.     Сербин А.Г., Серая Л.М., Ткаченко Н.М., Слободянюк Т.А. Медицинская ботаника: Учебное пособие для иностранных студентов. – Харьков: Изд-во НФАУ, 2000. – 283 с.

3.     Хржановский В. Г. Курс общей ботаники. – М.: Высшая школа, 1976. –

4.     Жизнь растений / Гл. ред. акад. АН СССР А.Л. Тахтаджян. – М.: Просвещение, 1970-1982. – Т.1–6.

5.     Лікарські рослини: Енциклопедичний довідник / Відп. ред. А.М. Гродзинський. – К.: Українська енциклопедія ім. М.П.Бажана, 1992. – 544 с.

6.     Вент Ф. В мире растений. Пер. с англ. И.М. Спичкина. Под ред. с предисл. к.б.н. Лапина. – М.: Мир, 1972. – 192 с.

7.     Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника: В 2-х т. – М.: Мир, 1990.

8.     Randy Moore, W.D. Clark, Kingsley R.Stern, Darell Vodopich.  Botany.– Toronto: WCB, 1995. – 824 р.